Газетдинов М.В., инженер-лесопатолог отдела защиты леса и лесопатологического мониторинга
Филиал ФБУ«Российский центр защиты леса» ЦЗЛ Приморского края, ул.Вторая, д.25, 690024, г.Владивосток
Понимание механизмов работы биологических систем одна из важнейших задач экологии на современном этапе. Модель системы - это математический образ, позволяющий формализовать и обобщить в терминах теории представления о многочисленных свойствах и характеристиках сложных процессов. Расширение понятийного и образного круга не меньше, чем количественные расчеты представляет собой ценный результат междисциплинарных исследований с применением аппарата математики для изучения живых систем. В этом смысле имитационное моделирование динамики численности занимает особое место. Отличительной чертой биологических популяций, как и всех живых систем, является их удаленность от термодинамического равновесия, использование для своего роста и развития энергии внешних источников. Это обуславливает необходимость использования для описания таких систем нелинейных моделей, позволяющих отразить основные характерные черты популяционной динамики лабораторных и природных популяций. Математические результаты, полученные при изучении моделей популяционной динамики служат для практических целей управления биотехнологическими и природными системами и, дают пищу для развития собственно математических теорий.
Цель данной работы ознакомление с возможностями имитационного моделирования на примере моделей, созданных автором. Основные задачи, которые ставились при этом стали разработка моделей, связанных с основными законами и уравнениями в экологии, сравнение с ними, а также поиск возможностей данной методики для решения производственных задач и её эффективности.
Для исследования использовался программный пакет Stella 9.0.1, в котором производились основные манипуляции с возможными факторами при условии использования математических уравнений.
В 1797 году английский учёный Томас Мальтус в работе «Опыт о законе народонаселения» поставил вопрос об устойчивости популяции в условиях неограниченного роста. Математически подобную модель можно описать следующим уравнением: dX/dt=kX. Согласно этому уравнению, в условиях, когда у популяции численностью Х особей нет недостатка в ресурсах, изменение её численности dX/dt пропорционально самой численности N. Решением этого дифференциального уравнениея является величина X(t) – численность популяции со временем растущая по экспоненте. Для решения этого уравнения в рамках указанного программного пакета была составлена простая модель потока, сравнение которой с классическим графиком представлено на рисунке 1.
A Б
Рис. 1. Изменение во времени численности неограниченно растущей популяции: классический график (а), модель в Stella (б)
В середине XIX в. немецкий химик Ю.Либих рассмотрел ситуацию, когда особь для своего роста нуждается в ресурсах нескольких типов, при этом интенсивность её роста определяется ресурсом, ограниченным в большей степени. Математическая модель описывающая этот механизм впервые была предложена бельгийским математиком П.Ферхюльстом (1838 г.), а ввёл её в теорию американский эколог Р.Перл в 1920. dX/dt=kX-bX2=rX(A-X), где r=k/b; A=1/b – максимально возможная численность популяции. Для решения этого уравнения в виде модели в классическом виде значение коэффициента размножения b было принято равным 0,1. Логистическая кривая, представляющая это уравнение и её фазовый портрет, а также сравнение с разработанной моделью представлены на рисунках 2 и 3.
А Б
Рис. 2 Логистическая кривая роста численности популяции: классический график (а), модель в Stella (б)
А Б
Рис.3 Фазовый портрет уравнения Ферхюльста-Перла: классический график (а), модель в Stella (б)
В 1920х годах итальянский математик В.Вольтерра создаёт математическую модель для конкурентной парадигмы, предложенной Дарвином и описывающую конкуренцию за ресурс между двумя видами: хищником и жертвой:dX/dt=k1X(A-X )-b1XY; dY/dt= k2Y(A-X )-b2XY. В решении этих уравнений графическим способом представлены две колеблющиеся кривым с запаздывающими колебаниями в динамике численности вида «хищник». Для описания этого уравнения методом имитационного моделирования была необходима случайность развития популяций при неизменном условии запаздывающих колебаний. В данном случае потоки потребления ресурсов и хищником, и жертвой были случайными, что в свою очередь оказало влияние на коэффициенты рождаемости обоих видов. Сравнение графиков представлено на рисунке 4.
А Б
Рис. 4 Колебания численности популяций в системе «хищник-жертва»: классический график (а), модель в Stella (б)
Для решения прикладных задач требуются модели, позволяющие выяснить те или иные закономерности развития процессов в течении заданного времени. Случайные и коррелирующие с основными законами и стандартами схемы необходимы в настоящий момент в такой области как лесопатологический мониторинг вредителей лесного хозяйства. В частности вредители хвойных пород, как особо ценных в производстве.
Натурное изучение вспышек хвоегрызущих насекомых даёт лишь описание предшествующих настоящему процессов, а не возможное развитие ситуации. Для поиска возможных сценариев развития нужна универсальная модель, дающая случайное многовариантное распределение динамики численности популяции исследуемых видов для последующей корреляции с начальными данными и прогнозом дальнейшего развития.
Для составления модели бралась модель взаимоотношений «хищник-жертва». В которой на численность личиночной стадии насекомого, влияла популяция вида энтомофага. Также в модели принималась возможность использования основным моделируемым видом использования ресурса, выраженного в долях. Случайное соотношение параметров рождаемости и смертности в данной модели выдавало случайные вариации развития популяции вредителя и как следствие разные динамики численности популяции, отображенные на рисунке 5.
Рис.5 Динамика численности в популяции хвоегрызущих насекомых (E – количество яиц в кладке, М – количество имаго, С – количество гусениц), дефолиация крон (F), численность имаго паразитов (р).
Анализ различных случайных схем в модели предполагает развитие популяции от начала её вспышки, прохождения пика численности и гибели от всевозможных факторов, включая гибель от паразитов и истощения ресурса. При сравнении с ранее описанным вспышками численности различных видов насекомых вредителей хвойных пород было отмечено сходство в протекании натурных процессов и процессов, представленных в модели. Использование модели позволит произвести прогноз динамики численности хвоегрызущих насекомых на ранних стадиях вспышки. Однако модель даёт лишь приблизительное вычисление и предполагает корреляцию и сравнение с процессами происходящими in vivo. В дальнейшем предполагается усовершенствование и разработка более точной модели.
Представленные модели, разработаны на основе уравнений экологических процессов, описанных ранее другими исследователями. Сравнение графического отображение показало эффективность использования метода имитационного моделирования в данном ключе. Использование данной методики для решения производственных задач показало практическую возможность реализации в ключе прогнозирования динамики численности совместно с натурными исследованиями.