notes of confessed

Газетдинов М.В., инженер-лесопатолог отдела защиты леса и лесопатологического мониторинга

Филиал ФБУ«Российский центр защиты леса» ЦЗЛ Приморского края, ул.Вторая, д.25, 690024,  г.Владивосток

Понимание механизмов работы биологических систем одна из важнейших задач экологии на современном этапе. Модель системы - это математический образ, позволяющий формализовать и обобщить в терминах теории представления о многочисленных свойствах и характеристиках сложных процессов. Расширение понятийного и образного круга не меньше, чем количественные расчеты представляет собой ценный результат междисциплинарных исследований с применением аппарата математики для изучения живых систем. В этом смысле имитационное моделирование динамики численности занимает особое место.  Отличительной чертой биологических популяций, как и всех живых систем, является их удаленность от термодинамического равновесия, использование для своего роста и развития энергии внешних источников. Это обуславливает необходимость использования для описания таких систем нелинейных моделей, позволяющих отразить основные характерные черты популяционной динамики лабораторных и природных популяций. Математические результаты, полученные при изучении моделей популяционной динамики служат для практических целей управления биотехнологическими и природными системами и, дают пищу для развития собственно математических теорий.

Цель данной работы ознакомление с возможностями имитационного моделирования на примере моделей, созданных автором. Основные задачи, которые ставились при этом стали разработка моделей, связанных с основными законами и уравнениями в экологии, сравнение с ними, а также поиск возможностей данной методики для решения производственных задач и её эффективности.

Для исследования использовался программный пакет Stella 9.0.1,  в котором производились основные манипуляции с возможными факторами при условии использования математических уравнений.

В 1797 году английский учёный Томас Мальтус в работе «Опыт о законе народонаселения» поставил вопрос об устойчивости популяции в условиях неограниченного роста. Математически подобную модель можно описать следующим уравнением: dX/dt=kX. Согласно этому уравнению, в условиях, когда у популяции численностью Х особей нет недостатка в ресурсах, изменение её численности dX/dt пропорционально самой численности N. Решением этого дифференциального уравнениея является величина X(t) – численность популяции со временем растущая по экспоненте. Для решения этого уравнения в рамках указанного программного пакета была составлена простая модель потока, сравнение которой с классическим графиком представлено на рисунке 1.

A      Б
Рис. 1. Изменение во времени численности неограниченно растущей популяции: классический график (а), модель в Stella (б)

В середине XIX в. немецкий химик Ю.Либих рассмотрел ситуацию, когда особь для своего роста нуждается в ресурсах нескольких типов, при этом интенсивность её роста определяется ресурсом, ограниченным в большей степени. Математическая модель описывающая этот механизм впервые была предложена бельгийским математиком П.Ферхюльстом (1838 г.), а ввёл её в теорию американский эколог Р.Перл в 1920. dX/dt=kX-bX²=rX(A-X), где r=k/b;  A=1/b – максимально возможная численность популяции. Для решения этого уравнения в виде модели в классическом виде значение коэффициента размножения b было принято равным 0,1.  Логистическая кривая, представляющая это уравнение и её фазовый портрет, а также сравнение с разработанной моделью представлены на рисунках 2 и 3.

А     Б  

Рис. 2 Логистическая кривая роста численности популяции: классический график (а), модель в Stella (б)
А            Б
Рис.3 Фазовый портрет уравнения Ферхюльста-Перла: классический график (а), модель в Stella (б)

В 1920х годах итальянский математик В.Вольтерра  создаёт математическую модель для конкурентной парадигмы, предложенной Дарвином и описывающую конкуренцию за ресурс между двумя видами: хищником и жертвой:dX/dt=k₁X(A-X )-b₁XY; dY/dt= k₂Y(A-X )-b₂XY. В решении этих уравнений графическим способом представлены две колеблющиеся кривым с запаздывающими колебаниями в динамике численности вида «хищник». Для описания этого уравнения методом имитационного моделирования была необходима случайность развития популяций при неизменном условии запаздывающих колебаний. В данном случае потоки потребления ресурсов и хищником, и жертвой были случайными, что в свою очередь оказало влияние на коэффициенты рождаемости обоих видов. Сравнение графиков представлено на рисунке 4.

А         Б 
Рис. 4 Колебания численности популяций в системе «хищник-жертва»: классический график (а), модель в Stella (б)

Для решения прикладных задач требуются модели, позволяющие выяснить те или иные закономерности развития процессов в течении заданного времени. Случайные и коррелирующие с основными законами и стандартами схемы необходимы в настоящий момент в такой области как лесопатологический мониторинг вредителей лесного хозяйства. В частности вредители хвойных пород, как особо ценных в производстве.

Натурное изучение вспышек хвоегрызущих насекомых даёт лишь описание предшествующих настоящему процессов, а не возможное развитие ситуации.  Для поиска возможных сценариев развития нужна универсальная модель, дающая случайное многовариантное распределение динамики численности популяции исследуемых видов для последующей корреляции с начальными данными и прогнозом дальнейшего развития.

Для составления модели бралась модель взаимоотношений «хищник-жертва». В которой на численность личиночной стадии насекомого, влияла популяция вида энтомофага. Также в модели принималась возможность использования основным моделируемым видом использования ресурса, выраженного в долях. Случайное соотношение параметров рождаемости и смертности в данной модели выдавало случайные вариации развития популяции вредителя и как следствие разные динамики численности популяции, отображенные на рисунке 5.

Рис.5 Динамика численности в популяции хвоегрызущих насекомых (E – количество яиц в кладке, М – количество имаго, С – количество гусениц), дефолиация крон (F), численность имаго паразитов  (р).

Анализ различных случайных схем в модели предполагает развитие популяции от начала её вспышки, прохождения пика численности и гибели от всевозможных факторов, включая гибель от паразитов и истощения ресурса. При сравнении с ранее описанным вспышками численности различных видов насекомых вредителей хвойных пород было отмечено сходство в протекании натурных процессов и процессов, представленных в модели. Использование модели позволит произвести прогноз динамики численности хвоегрызущих насекомых на ранних стадиях вспышки. Однако модель даёт лишь приблизительное вычисление и предполагает корреляцию и сравнение с процессами происходящими in vivo. В дальнейшем предполагается усовершенствование и разработка более точной модели.

Представленные модели, разработаны на основе уравнений экологических процессов, описанных ранее другими исследователями. Сравнение графического отображение показало эффективность использования метода имитационного моделирования в данном ключе. Использование данной методики для решения производственных задач показало практическую возможность реализации в ключе прогнозирования динамики численности совместно с натурными исследованиями.

Третья Всероссийская научная конференция с международным участием

Филиал ФБУ«Российский центр защиты леса» ЦЗЛ Приморского края, г.Владивосток

Одним из географических подвидов сибирского шелкопряда является белополосый шелкопряд (Dendrolimus albolineata) (БШ), обитающий на острове Сахалин. В 1920 г., в различных местах о.Сахалин появились очаги массового  размножения шелкопряда,  которые  постепенно  расширились, поэтому всевозможные  меры борьбы, которые были приняты губернатором, оказались малоэффективными. В период максимального размножения в 1921 г. гусеницы шелкопряда, переходя с одного дерева на другое, образовывали слой толщиной до 10 см. В случае дальнейшего размножения имелись все основания ожидать колоссального ущерба. Однако вследствие вспышки массового размножения естественных врагов вредитель начал исчезать, а в следующем году он окончательно исчез. Огромный запас древесины в поврежденных древостоях уже через несколько лет мог утратить свою хозяйственную ценность. С целью сохранения деловых качеств древесины была организована экстренная вырубка поврежденных лесов. Огромный  ущерб,  причиненный  БШ  на  Карафуто (Сахалине), является одним из редких и поражающих событий в истории мировой лесной практики. И в начале 20 века и в настоящий момент сибирский  шелкопряд (Dendrolimus sibiricus Tshtvr.)  является  опасным вредителем хвойных лесов Сибири и Дальнего Востока, очаги массового размножения этого вида ежегодно охватывают миллионы гектаров лесов [Кузнецов, 2006].

В 1998-2002 годы в Охинском и Ногликском лесничествах Сахалинской области действовали очаги массового размножения БШ и хвойной волнянки. Массовое размножение происходило в насаждениях с участием в древостоях кедрового стланика и лиственницы. Очаги затухли под влиянием естественных факторов. Популяция БШ до 2008 года находилась в фазе депрессии. Повышенная численность гусениц белополосого шелкопряда обнаружена осенью 2008 года в Красногорском лесничестве на площади 2500 га в урочище между озерами Бакланье, Угловское, Айнское и побережьем Татарского пролива. Насаждения относятся к категории запретных полос вдоль нерестовых рек. При проведении авиапатрулирования 04.09.2010 г. специалистами ОГУ «Сахалинская база авиационной охраны лесов» визуально обнаружены пихтово-еловые  насаждения  с дефолиацией крон до 80-100% в результате повреждения БШ на общей площади 4295,1 га. Данные насаждения примыкали к действующему очагу. Общая площадь  действующего очага БШ на конец 2010 года составляла 9389 га. В 2011 году обследование очага специалистами филиала ФБУ «Рослесозащита» ЦЗЛ Приморского края выявило увеличение очага до 11649,7 га, дефолиация на обследованных территориях в насаждениях пихты достигала 100%.

Основной целью исследования явилось установление особенностей вспышки белополосого шелкопряда для последующей борьбы с вредителем. Основными задачами стали установление структурных характеристик популяции БШ и выявление их зависимости от среды обитания вредителя, а также прогноз дальнейшего существования популяции.

Район исследования расположен на берегу Татарского пролива вблизи посёлка Красногорск, в 170 км от Южно-Сахалинска, между реками Красногорка, Чёрная, Медвежья, а также между озерами Угловское и Айнское. На климат района, в котором проводились исследования, оказывает влияние северная часть теплого Цусимского течения и большое количество озер, самое крупное Айнское, и рек. В зимний период акватория вблизи не замерзает, только в сильные морозы и после снегопадов покрывается шугой на небольшое расстояние от берега. Летом вода в море прогревается к десятым числам июля. Зима снежная, первый снег выпадает в октябре и сходит в апреле, лед на реках с ноября по март, на озерах с ноября по конец апреля. Весна поздняя и туманная. Близость большого количества водных источников и моря обуславливает частое явление — морось (мелкий дождь) и туманы. На территории в насаждениях преобладает пихта, реже ель, на побережье лиственница. Местность холмистая, с преобладанием морских песчаных дюн к западу и отрогов гор к востоку и северо-востоку, местами сильно заболоченная в виду расположения основной территории между озёрами и в долинах ручьёв и рек.

При обследовании территории на предмет наличия гусениц БШ, учёта их численности и определения дефолиации насаждений пихты использовались стандартные лесопатологические методы оценки: метод околота и интегральная оценка по категориям состояния (визуально и при закладке пробных площадей). Отобранные образцы гусениц помещались в садки для выращивания на предмет установления зараженности бактериальными заболеваниями и паразитами-энтомофагами. Анализ и обработка собранной информации производились в программном пакете M. Office Excel.

Одним из основных факторов возникновения вспышек массового размножения насекомых являются погодные условия. Из-за бедности почв в лиственничных лишайниковых лесах физиологическое состояние кормовых растений в засушливые периоды быстро изменяются в сторону, благоприятную для выкармливания гусениц белополосого шелкопряда [Юрченко, Турова, 2007]. Возникновении вспышки на указанной территории благоприятствовали года с высоким тепловым индексом, немного засушливым летом, а также снегопады, позволявшие сохраняться гусеницам вредителя в зимний период. На основании данных, полученных в ходе исследования в 2008-2011 годах в пихтово-еловых древостоях, расположенных на территории очага были произведены расчеты динамики численности вредителя, согласно которым была выявлена тенденция развития очага БШ, представленная на рисунке 1.

Рис.1 График динамики численности белополосого шелкопряда в течении 2008-2011 гг.

Популяция БШ состоит из двух лётных колен. Лёт первой генерации бабочек проходит с начала и до середины июля, второй – ближе к концу августа. В конце июня гусеницы пятого и шестого возрастов, отродившиеся в прошлом году и ушедшие на зимовку в третьем и четвёртом возрастах, завершают своё питание и окукливаются. Гусеницы, отродившиеся в сентябре прошлого года и ушедшие на зимовку, во время первого лёта находятся в третьем и четвёртом возрастах и заканчивают питание с последующим окукливанием в августе, составляя при этом вторую лётную генерацию.

Обследование территории показало, что даже при довольно небольшой численности гусениц на дерево практически повсеместно в пихтовых насаждениях наблюдается практически 100% дефолиация крон. За период с 2008 по 2010 годы динамика ухудшения состояния насаждения была пропорциональна динамики численности популяции.

Однако 2010 год для численности популяции БШ оказался пиковым. Сырое лето, развитие бактериальных заболеваний и волна размножения энтомофагов способствовало резкому сокращению личиночной фазы вредителя. Проведение камеральных исследований вредителя показало, что на протяжении вспышки от 20 до 40% гусениц было заражено апантелесом. Низкая численность гусениц при основной массе гусениц младших возрастов, а также их зараженность паразитами и бактериальными инфекциями, поспособствовали сокращению популяции БШ в течении зимы 2010-2011 года. При благоприятных погодных условиях зимой 2011-2012 года, возможная численность в 2012 году составит от 10 до 15 гусениц на дерево. На территории Красногорского лесничества степень дефолиации составит более 75%, а усыхание от 60 до 80%, с учетом повреждений прошлых лет.

Особенностями данной вспышки БШ явились нехарактерные для вида проявления биологических характеристик, свойственные материковой форме сибирскому шелкопряду. Объедание крон пихты до 70-80% в первые два года наблюдались при довольно невысокой численности в 3-4 раза меньше, чем обычно. Также было отмечено низкое число яиц 70-90 штук при вскрытии вылетевших в садках самок шелкопряда. Экологическая особенность обитания вблизи водных источников обычно сдерживает развитие шелкопряда, однако это противоречит факту данной вспышки [Кондаков, 1974].

В течении 2008-2011 гг. произошла резкая вспышка, рост численности и быстрое затухание очага БШ. Численность гусениц вредителя колебалась от 50 до 300 единиц на дерево. Несмотря на особенности экологических характеристик среды, таких как высокая влажность и обитание вблизи больших водных источников, популяция белополосого шелкопряда смогла адаптироваться к ним. Нехарактерные для вида биологические особенности не оказали существенного влияния на общую картину развития очага, что способствовало дефолиации и нарушению жизнеспособности насаждений пихты в обозначенном районе. Низкая численность вредителя, а также сокращение кормовой базы за счёт значительного ухудшения состояния насаждений, ограничит возможность дальнейшего распространения вредителя и образования вторичных очагов. Правомерно утверждать о переходе очага в фазу кризиса в 2012 году.

Литература

Кузнецов В.Н. Памятник сибирскому шелкопряду (Dendrolimus sibiricus Tshtvr.) на Сахалине// Чтения памяти А.И.Куренцова. вып.XVII. Владивосток. 2006. С.134-138.

Сибирский и белополосый шелкопряды на Дальнем Востоке//сост. Г.И.Юрченко, Г.И.Турова; Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2007.- 98 с.

Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда / Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск. 1974. С.206-265.